ARTÍCULO ORIGINAL
Revista Científico estudiantil Ciencias Forestales y ambientales.
Noviembre 2016 - marzo 2017; 2(1):82-92
Variación anatómica de acículas de Pinus caribaea var. Caribaea Barrett y Golfarien en seis localidades de Pinar del Río
Needles anatomical variation Pinus caribaea var. Caribaea Barrett & Golfari in six localities of Pinar del Río
José Armando Piloto Casado1, Irma Armas Armas1, Gretel Geada López2
1Estudiante de Ingeniería Forestal Quinto Año. Universidad de Pinar del
Río "Hnos Saíz Montes de Oca". Calle Martí 270 Final,
Pinar del Río.
Correo electrónico: silveria@princesa.pri.sld.cu, teléf.: (48-765682).
2Doctora en Ciencias Biológicas.
Universidad de Pinar del Río "Hermanos Saíz Montes de Oca". Correo electrónico: gabriel@upr.edu.cu
Recibido: 15 de octubre de 2014.
Aprobado: 22 de diciembre de 2014.
RESUMEN
Se definieron los tipos anatómicos de Pinuscaribaeavar. caribaea a partir la descripción de la estructura anatómica en un corte transversal a la acícula. Se tomaron muestras de 15 individuos en 6 localidades. Los canales resiníferos fueron continuos a lo largo de las acículas y no hubo diferencias en cuanto a la posición de los mismos por población. La especie mostró variación en las 19 variables medidas y no en cuanto al tipo de canal que fue endonal. Se definieron tres tipos y dos subtipos para esta especie considerando a las variables del parénquima, de este análisis se pueden definir aproximadamente dos grupos correspondientes a ecótopos extremos. Se definen fundamentalmente cuatro grupos correspondiente a Pretiles, Sabanalamar, San Juan y el resto de las localidades. La especietiene patrones adaptativos a los ecótopos donde se desarrolla.
Palabras clave: Endonal; Ecótopos; Parénquima; Canales resiníferos; Pinuscaribaeavar. Caribaea.
ABSTRACT
The anatomical types of needle of Pinuscaribaea var. caribaeawere defined from sample of six localities. 15 individuals' samples were collected. The resin ducts were continuous throughout the needle and there were not differences for the position and type in same location. The specie showed variation in the 19 variables measures but not for the duct type, that was endonal. We defined three types and two subtypes for this species considering to the variables of the parenquima. From this analysis, two groups were visible corresponding to extreme condition: Sabanalamar, San Juan and the rest. The species has pattern of adaptations at anatomic level.
Keys words: Endonal; Ecotopo; Parenquima; Resin ducts, Pinuscaribaea var. caribaea.
INTRODUCCIÓN
El género Pinus incluye 111 especies (Geada-López et al., 2002, Richardson et al., 1998, Gernandtet al., 2005), más de 30 viven al Sur del Trópico de Cáncer, la mayoría de las cuales han sido muy poco estudiadas.
En la actualidad, la distribución natural de los pinos se extiende desde las regiones árticas y subárticas de Norte América y Eurasia al sur de las regiones subtropicales y tropicales de América Central y Asia, y una especie que se extiende incluso en el sur del ecuador, Pinusmerkusii (Mirov 1967, Price et al., 1998). Los pinos se originaron en el hemisferio norte, probablemente en el este de Asia o el Oeste de Norteamérica hace alrededor de 155 millones de años [MA] (Gernandtet al., 2008). Aunque su presencia en Norteamérica es antigua, el género Pinus se diversificó notablemente a partir de su llegada a México, hace 21 millones de años (Farjon y Styles, 1997; Styles, 1997; Gernandtet al., 2005, 2008). La dirección general de la colonización de México y Centroamérica por los pinos fue norte-sur.
Las especies más interesantes son las que viven en el área del Caribe, donde existen barreras físicas que limitan su distribución, en especial en las islas, por lo que el endemismo para este grupo botánico es grande (Jardón-Barbollaet al., 2011). Entre estas especies insulares y endémicas se encuentran P. caribaeaMorelet,P. cubensisGrisebach, P. maestrensisBisse, P. tropicalisMorelet y P. occidentalisSw. distribuido en la Española.
En Cuba existen 4 especies de pino, una de ellas como una variedad de una especie eminentemente mesoamericana. PinustropicalisMorelet, P. caribaeaMoreletvar. caribaeapara Cuba occidental yP. cubensisGrisebach y P. maestrensisBisse (López, 1982) para el oriente. Las últimas dos especies forman bosques abiertos en áreas de bajas elevaciones, mientras que P. tropicalisy P.caribaeavar. caribaeaforman bosques extensos en zonas montañosas del oeste del país (Bisse, 1988).
P. caribaeavar.caribaea conocido como pino macho, tiene su área de distribución geográfica en la provincia de Pinar del Río e Isla de la Juventud. En gran parte de la provincia de Pinar del Río e Isla de la Juventud se asocia simpátricamente con P. tropicalisMorelet o formando rodales puros solamente en la meseta de Cajálbana, desde el punto de vista evolutivo es una especie joven y que reporta un comportamiento invasor (Dvorak et al., 2005, Jardón-Barbollaet al., 2011)
Debido a la importancia económica que tiene la especie P. caribaeavar. caribaea, para la provincia y el país, las plantaciones comerciales están en crecimiento y la especie se encuentran en los planes de desarrollo forestal, sin embargo, la superficie que ocupan los bosques naturales de las especies estudiadas dentro de Pinar del Río es cada vez menor y en Isla de la Juventud están muy disminuidas por el uso excesivo de su madera.
No se han realizado estudios detallados sobre las variaciones anatómicas de esta especie, en las diferentes localidades en que se desarrolla de forma natural, para someterla a comparación por poblaciones y evaluar si existe o no algún patrón adaptativo.
De esta manera el objetivo general es caracterizar los tipos anatómicos de las acículas de P. caribaeavar.caribaeaen seis localidades de la provincia de Pinar del Río, a través de la descripción del comportamiento general de la anatomía de las acículas de P. caribaeavar. caribaea en seis localidades de la provincia de Pinar del Río y la caracterización de los tipos anatómicos.
MATERIALES Y MÉTODOS
El presente trabajo se realizó entre los meses de septiembre de 2014 a junio de 2015, se muestrearon seis poblaciones naturales de la especie Pinuscaribaea var caribaea Morelet (Tabla 1).
Variación anatómica de las acículas
Para caracterizar la variación anatómica se colectaron de 20 a 30 acículas por árbol de la parte intermedia de la copa, en un total de 15 árboles por población. La distancia entre árboles fue de 40 a 50 metros para que la muestra fuera lo más representativa posible de las poblaciones objeto de estudio.
Se realizaron cortes transversales a las acículas elegidas al azar por cada individuo, los cuales fueron realizados en tres partes de la acícula para comprobar de esta manera la continuidad de los canales y de las hileras de estomas, el trabajo fue realizado en un microscopio óptico binocular de campo brillante marca Novel.
Las variables anatómicas evaluadas fueron: Número de estomas (EN), número de canales (NC), grosor de la cutícula (GC), grosor de la epidermis (GEp), grosor de la hipodermis (GHp), grosor del parénquima clorofílico (GPC), grosor del parénquima de transfusión junto con la endodermis (PTE),distancia entre canal 1 y 2 (DEC1), distancia entre canal 1 y 3 (DEC2), distancia entre canal 2 y 3 (DEC3), distancia entre canal 2 y 4 (DEC4), distancia del borde al canal 1 (DBC1), distancia del borde al canal 2 (DBC2), distancia del borde al canal 3 (DBC3), distancia del borde al canal 4 (DBC4), distancia del centro canal 1 (DCO1),distancia del centro canal 2 (DCO2), distancia del centro canal 3 (DCO3) y distancia del centro canal 4 (DCO4).
Todo ello fue medido con el micrómetro ocular, calibrado para las lentes 10x y 40x, el valor de cada división para la primera lente fue de 0,01micras, y para la segunda 0,0025micras. Se registró el tipo de canales resiníferos por población conforme a Sheueet al., (2014).
Análisis biométrico:
Con el propósito de examinar las relaciones entre las variables anatómicas sobre la variación total de laespecie y para reducir dichos datos, se empleó un análisis de componentes principales con el número de variables necesarias para explicar la variación, para ello se prefijaron tantos componentes principales como aquellos con autovalores mayores que uno y que explicaran más del 65 % de la variación.
Se utilizó además un análisis discriminante con el objetivo de determinar dentro del grupo de las variables cuales contribuyen a la diferenciación de cada población y si a nivel anatómico se establecían grupos asignables a las poblaciones geográficas. Este análisis permite además, determinar la pertenencia de cada árbol a un grupo (localidad) en función de las variables. En ambos análisis se utilizaron las herramientas del paquete estadístico SPSS versión 15. Para la determinación de los tipos anatómicos se emplearon las variables, más discriminatorias del análisis anterior: PTE, GEp.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Descripción general de la anatomía foliar de Pinuscaribaea var. caribaea
Como se muestra en la (Tabla 2 y Figura 1), la anatomía de la acícula en Pinuscaribaeavar. caribaeasemeja un abanico, con un promedio de 2 canales resiníferos por acícula, aunque existieron muestras con 3 y 4 en aislados individuos de algunas poblaciones (Viñales, Sabanalamar , Galalón y Mantua); estos canales fueron continuos a lo largo de la acícula.
El número promedio de hileras de estomas es de 15 por acícula, aunque estos valores oscilaron entre 11 y 22 el menor valor se observó en La Palma y el mayor valor en San Juan, el grosor de la cutícula obtuvo un valor de 0,025 micras lo que se comportó bastante uniforme en las seis localidades , la epidermis es uniestratificada con valor promedio de 0,01 micra , con algunas variaciones en muy poca proporción en las poblaciones muestreadas , la hipodermis mostro grosores entre una y tres hileras de células , los mayores valores se observan en Mantua , Viñales , San Juan y Sabanalamar , y el valor promedio en micras fue de 0,032, con relación al grosor del parénquima clorofílico mostro una media de 0,12 micras con 4 hileras de células de borde replegados como refiere Esau (1977), la medida del grosor del parénquima de transfusión más la endodermis arrojo un valor promedio de 0,11 micras , constituido de forma general por tres hileras de células. Las medidas realizadas de las distancias entre canales reflejan la regularidad en la distribución de los mismos, en cuanto a ello se observó la mayor distancia de 0,62 micras entre los canales de los extremos que son, los que aparecen en mayor frecuencia.
Tabla 2. Valores medios de caracteres anatómicos evaluados
Figura 1.Cortes transversales de la acícula de Pinuscaribaeavar. caribaea.A-localidad Minas. B- localidad San Juan. C-localidad Mantua. D-localidad Galalón. E-localidad Viñales. F- localidad Sabanalamar. G- Estructura en hileras celulares de epidermis e hipodermis con fragmento de parénquima clorofílico, H-Estructura del canal resinífero endonal.
Clasificación de los canales resiníferos por población.
Como se puede observar en la Tabla 3, no hubo diferencias en el tipo de canal entre las poblaciones y si en el número de los canales por población. Muchos autores refieren que la clasificación de los canales es un buen carácter interespecífico (Ghimireet al., 2014, Sheueet al., 2003, 2014), sin embrago se ha reportado que este puede variar dentro de una especie especialmente si hay fenómenos de introgresión e hibridación (Sheueet al., 2014). En la especie estudiada nunca para ninguna muestra hubo ambigüedad para la clasificación. En varias especies del género han mostrado variación dentro de una misma especie en particular de Pinus del subgéneroHaploxylony algunas del subgénero Diploxylon subsección Trifoliea (Dörken y Stützel, 2012; Sheueet al., 2014).
Nuestros resultados confirman la tesis que los canales endonales son frecuentes en los pinos del nuevo mundo en la subsección Trifoliea (Sheueet al., 2003, 2014; Dörken y Stützel, 2012),
Variación en Pinuscaribaea var. caribaea
En el análisis de la variación anatómica, análisis de componentes principales se eliminó la variable GC (0,29) debido a los bajos valores de comunalidades por el reducido aporte a la explicación de la variabilidad total, así como las variables relacionadas con el canal y las distancias DEC4, DBC4, DCO4 ya que en la especie dichos canales aparecían con muy baja frecuencia. Los cuatro primeros componentes principales explican más del 77% de la varianza total (Tabla 4). En el primer componente está representado prácticamente por la mayoría de las características anatómicas asociadas con los canales, el segundo por los caracteres de distancia entre canales y el número de estomas, el tercero determinado por el parénquima de transfusión-endodermis y el grosor del clorofílico y el cuarto al grosor de la epidermis e hipodermis (Tabla 5).
El análisis de discriminante obtenido con las variables usadas en el análisis de componentes principales final, resultó en cuatro funciones, la primera función discriminante que explica el 48,7% de la variabilidad (correlación canónica de 0,98) donde generalmente se relaciona la variable del parénquima de transfusión-endodermis (PTE) y que más aportan a la diferenciación; una segunda función que explica el 25% (correlación canónica de 0,84) relacionada con los grosores de la hipodermis y epidermis; la tercera que explica un 11% con correlación del 0,726 donde se encuentran aquellas que refieren a las distancias de los canales. El análisis de discriminante logra clasificar correctamente el 91,1% de los casos en los grupos originales (localidades), por lo que se puede discriminar cada localidad a partir de las variables utilizadas (Figura 2). Asimismo, se puede apreciar que la localidad de Sabanalamar nunca comparte ningún caso con las restantes, las localidades de Alturas de pizarra muestran a una continuidad solapándose gran parte de sus casos en los extremos de cada localidad, de manera que forma un grupo de gradaciones de sus caracteres, lo cual no resulta sorprendente si se conoce que se hayan en aproximadamente los mismos ecótopos. La localidad de San Juan al parecer tiene patrones en la variación de sus caracteres en el intermedio entre los dos ecótopos fundamentales: Arenas Blancas y Alturas de Pizarra.
Definición de los tipos anatómicos en Pinuscaribaeavar.caribaea
Tomando en consideración las variables más discriminatorios en esta especie se determinaron 3 tipos generales con relación al PTE y dos subtipos referidos a GEp:
Tipo I: Con parénquima de transfusión-endodermis d» 0,1
Tipo II: Parénquima de transfusión-endodermis > 0,1 y  0, 122
Tipo III: Parénquima de transfusión-endodermis e» 0,122
Cada uno con los subtipos a: con GEp d» 0,012 y b: e» 0,012
Como se aprecia en la Tabla 6 y Figura 3 las poblaciones con mayor variación en los tipos anatómicos se destacan Viñales y San Juan; de forma general predomina el tipo II y III en los que varían los tejidos relacionados con la fotosíntesis y la transfusión de agua lo que puede estar relacionado con la producción de masa seca. Los caracteres anatómicos de las acículas están frecuentemente afectados por las características del ecosistema y directamente expuestos al ambiente (Tiwariet al., 2013) esta regla de variación se ha comprobado en el género Pinus para los estomas (Schoettle y Rochelle, 2000), sin embargo esta característica no varío substancialmente en el estudio aunque si hubo un comportamiento discreto de disminución de su número en las localidades de menor sequía (climática y edáfica). Asimismo, se ha reportado diferencias interpoblacionales a nivel de especie para el grosor de cutícula, de la hipodermis, los elementos del tejido mesofílico a diferentes altitudes (Tiwariet al., 2013), pero estudios similares a bajas altitudes no han sido realizados. Por otra parte, previos estudios han mostrado que un incremento de la densidad estomática actúa como factor limitante en la fotosíntesis (McElvain, 2004), ya que incrementa la conductancia estomática la cual no depende de la disponibilidad de CO2 sino de la disponibilidad de agua (Beerling y Kelly, 1996; Tiwariet al., 2013). Por lo tanto, Pinuscaribaeavar. caribaea muestra un patrón anatómico diferenciado en los ecótopos estudiados, en función de la disponibilidad de agua o la estacionalidad de la misma, lo que podría inducir a una variación de la producción de masa seca y de los incrementos medios anuales. Con relación al grosor de la epidermis se observaron las epidermis más gruesas en las poblaciones de Viñales y Mina, el resto de las poblaciones valores poco variables entre sí, lo que pudiera estar relacionado con la disponibilidad de agua tanto edáfica como en el ambiente.
Podemos concluir que:
La anatomía de las acículas se corresponde a una estructura equifacial, con forma triangular con dos canales endonales para Pinuscaribaeavar. caribaea y semicircular con canales marginales de cinco a diez para Pinustropicalis.
Ambas especies son diferenciables por sus caracteres anatómicos, Pinustropicalis tiene mayores valores de grosor de la cutícula, del parénquima transfusión-endodermis y de la epidermis.
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