ARTÍCULO ORIGINAL
Revista Científico estudiantil Ciencias Forestales y Ambientales.
Julio-diciembre 2019; 4(1):106-120

Morphological seed characterization from three Prosopis alba Griseb. geographical provenances

Maria Laura Fontana¹, Jorge Marcelo Garay², Spoljaric Mónica³, Víctor Ramón Pérez⁴, Claudia Verónica Luna⁵

¹ Facultad de Ciencias Agrarias - Universidad Nacional del Nordeste / INTA. Argentina. ORCID: http://orcid.org/0000-0002-7922-9435. Correo electrónico: ma.la.fo@hotmail.com
² Cátedra de Conservación y Manejo de Suelos, Facultad de Cs. Agrarias de la Universidad del Nordeste. Argentina. Correo electrónico: marcelo6garay@gmail.com
³ Estación Experimental Sáenz Peña del Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria (INTA). Argentina. Correo electrónico: spoljaric.monica@inta.gob.ar
⁴ Cátedra de Silvicultura - Facultad de Recursos Naturales. Universidad Nacional de Formosa. ORCID: http://orcid.org/0000-0003-4828-5140, Correo electrónico: victorforestal8@gmail.com
⁵ Cátedra de Silvicultura - Facultad de Ciencias Agrarias. Universidad Nacional del Nordeste.  Instituto de Botánica del Nordeste (IBONE) - CONICET. Corrientes Capital. ORCID: http://orcid.org/0000-0001-7895-3993, Correo electrónico: claudiaverluna@gmail.com

Recibido: 18 de julio 2018
Aprobado: 02 de mayo de 2019

RESUMEN

Prosopis alba Griseb. es una especie multipropósito endémica de Argentina, considerada de interés en planes de reforestación por su adaptación a condiciones extremas. En programas de repoblación forestal, la selección de la procedencia de la semilla es un estudio fundamental para lograr la máxima adaptación de las plantas al medio en que serán ubicadas y, por tanto, su autenticación es de importancia. Con el objeto de caracterizar semillas de P. alba de tres procedencias a partir de variables biométricas e identificar la utilidad de las mismas para diferenciarlas, se registraron longitud, ancho, espesor, relación longitud/ancho, volumen, forma y color y se sometieron los datos a análisis multivariado. El análisis descriptivo determinó vectores medios de 6,04 mm para longitud, 3,60 mm para ancho, 2,02 mm para espesor, 1,71 para la relación longitud/ancho y 20,80 mm³ para volumen, siendo Santiago del Estero la procedencia de mayor variabilidad. El análisis de componentes principales explicó el 77,21% de la varianza total a través de la CP1 correlacionada con el ancho y la CP2 correlacionada con el espesor. Se observó un patrón de distribución morfológico: Salta Norte presentó semillas grandes, Chaco semillas chicas y Santiago del Estero presentaría un gradiente intermedio. Se identificaron 3 clústers; su descripción en función de la variable procedencia muestra que la formación de uno de ellos no responde a esta variable categórica. Las variables estudiadas permiten separar a las procedencias en dos grupos claramente definidos: las procedencias Chaqueña y Santiagueña constituyen uno y la procedencia Salta Norte forma el segundo.

Palabras clave: algarrobo blanco; análisis de componentes principales; análisis por conglomerados; morfometría.

ABSTRACT

Prosopis alba is a multipurpose species endemic to Argentina, considered of interest in reforestation plans for its adaptation to extreme conditions. In afforestation programs, selecting the seeds' origin is a useful tool to achieve the maximum adaptation of plants to the environment in which they will be located; therefore, geographical origin authentication is important. In order to characterize P. alba seeds from three different sources using biometric variables and identify their use to differentiate them; length, width, thickness, length/width ratio, volume, shape and color were registered and then subjected to multivariate analysis. Descriptive analysis determined mean vectors of 6,04 mm for length, 3,60 mm for width, 2,02 mm for thickness, 1,71 for the length/width ratio and 20,80 mm³ for volume, being Santiago del Estero the source that showed the greatest variability. Principal components analysis explained 77,21% of total variance through the PC1 correlated with width and PC2 correlated with thickness. A morphological distribution pattern was observed: Salta Norte presented large seeds, Chaco showed small seeds and Santiago del Estero presented an intermediate gradient. Three clusters were identified; their description depending on the source shows that the formation of one of them does not respond to this categorical variable. Studied variables allow to separate the sources in two clearly defined groups: Chaco and Santiago del Estero constitute one and Salta Norte forms the other.

Key words: algarrobo blanco; cluster analysis; morphometry; principal components analysis.

INTRODUCCIÓN

Prosopis es un género primitivo dentro del clado Mimosoid (subfamilia Cesalpinioideae, familia Leguminnosae), particular en virtud de las disyunciones que presentan sus actuales áreas de distribución y las dificultades para esclarecer su filogenia (Tapia Pastrana et al., 1999). En su evolución mejoró su funcionalidad en hábitats áridos y, actualmente, su distribución ecogeográfica corresponde principalmente a ambientes de matorrales xerófilos (Burkart, 1976; Rzedowski, 1988). Se han descripto 45 especies (Burkart, 1987; Palacios y Brizuela, 2005) de gran importancia en la composición arbórea y arbustiva de zonas áridas y semiáridas de América, Norte de África, Sudoeste de Asia e India (Leakey y Last, 1980). En el continente americano se ubican entre los 37º de latitud norte y los 48º de latitud sur, desde el sudoeste de Estados Unidos a lo largo de los Andes hasta Chile central y Argentina, donde habitan la mayor cantidad de especies (27 especies y 19 variedades) (Palacios y Brizuela, 2005) distribuidas en mayor parte en la provincia Chaqueña y en el norte de la provincia del Monte (Steibel y Troiani, 1999).

Las especies del género Prosopis poseen una importancia fundamental en planes de reforestación de zonas áridas y semiáridas del mundo gracias a su característica multipropósito y su capacidad de adaptación a condiciones extremas de sequía, salinidad y altas temperaturas (Bolzón de Muniz et al., 2010). Agüero (2009) menciona que la variedad de adaptaciones que presentan los árboles y arbustos del género le confieren potencial para ser usados en la restauración de áreas degradadas y con problemas edáficos. Particularmente el Prosopis alba Griseb. (Algarrobo blanco) se encuentra entre las once especies del género endémicas de Argentina; es reconocido por la nobleza de su madera y representa una especie con potencial de cultivo; además podría constituir una importante alternativa productiva en la economía, proporcionando materias primas para diversos fines (Sciammaro et al., 2015).

La procedencia o fuente de la semilla es el área geográfica y ambiental en la cual se recolectó el germoplasma (Zobel y Talbert, 1992) y la relevancia de la misma radica en el control genético que tiene sobre caracteres de comportamiento. En especies leñosas está documentada su influencia sobre variables morfométricas de las semillas (Acosta Galván, 2012; Santelices Moya et al., 2009) y, para la especie en estudio, existen reportes de la importancia del origen geográfico sobre la morfometría y calidad de semillas (Fontana et al., 2015; 2016).

En estudios de repoblación forestal, tener en cuenta la procedencia constituye una herramienta útil para lograr la máxima adaptación de las plantas al medio en el que serán ubicadas (Navarro y Palacios, 2004) pues el uso de procedencias inadecuadas puede reducir marcadamente el crecimiento de las progenies debido a los efectos medioambientales (Muffler et al., 2016). En este sentido, la caracterización morfológica de semillas, así como la identificación de las procedencias y la medición de dichas variables en cada muestra, resultarían de utilidad ya que la autenticación de la procedencia de la semilla es un tema de importancia para evitar el impacto negativo de la pobre adaptación del material vegetal al sitio donde se implantará. En este contexto, el objetivo del presente trabajo ha sido caracterizar semillas de P. alba de tres procedencias a partir de variables biométricas e identificar la utilidad de las mismas para diferenciarlas.

Material vegetal: Se trabajó con semillas de Prosopis alba cedidas por el PNFOR 1104063 de INTA. Las mismas provenían de tres áreas productoras de semillas y se corresponden a tres grupos morfológicos distintos: 1) P. alba "Santiagueño": -27°52'44"S, -64°9'16"O. A 15 km al SE de la ciudad de Santiago del Estero a orillas del río Dulce; temperatura media anual de 20,7ºC y precipitación media de 579 mm/año. Rodal localizado en un ambiente con suelos de los órdenes Natracualfes típicos, Ustifluventes típicos y Ustifluventes ácuicos (SAGyP et al., 2019). 2) P. alba "Chaqueño": -24°15'58"S, -61°54'00"O. En el extremo O de la provincia de Formosa a orillas del río Bermejo; temperatura media anual de 22,8ºC y precipitación media anual de 678 mm. Rodal localizado en un área con suelos de los órdenes Ustifluventes típicos y Natracualfes álbicos caracterizados por sodicidad y susceptibilidad a la inundación o anegamiento (SAGyP et al., 2019). 3) P. alba "Salta Norte": -22°12'10"S, -63°40'33"O. En el extremo N de la provincia de Salta; temperatura media anual de 21,9ºC y 1054 mm de precipitación media anual. Rodal emplazado sobre suelos de los órdenes Haplumbreptes énticos, Argialboles típicos, y Haplustoles énticos; caracterizan al área la pendiente, la que se identifica como limitante principal (SAGyP et al., 2019).

Caracterización morfométrica: Para la biometría de semillas se siguió la metodología de Bravato (1974) que considera la longitud y ancho. Se incluyó la medición del espesor de las simientes tomada en la parte central de las mismas. Las mediciones se realizaron con un calibre de precisión de 0,1 mm y a partir de los datos obtenidos se calculó la relación longitud-ancho (L/A) y volumen (V). Para definir la forma, se empleó la clasificación obtenida para P. alba por Fontana et al. (2015). La estimación del color de la cubierta seminal se realizó mediante la carta de colores de Munsell (Munsell, 2018).

Todas las mediciones se efectuaron sobre 100 semillas de cada procedencia tomadas al azar. El tamaño muestral fue determinado según lo sugerido por Hidalgo (2003) considerando el porcentaje de variación del descriptor más variable determinado previamente (Fontana et al., 2015) y un error permisible de 5%.

Análisis estadístico: 1) Estadística descriptiva multivariada. Los datos fueron tratados estadísticamente con el software Infostat versión 2009 (Di Rienzo et al., 2009). Se estimaron las medidas de tendencia central, de dispersión y de dependencia (coeficientes de Pearson para variables cuantitativas cuya normalidad fue corroborada con la prueba de Kolmogorob y de Spearman para variables cualitativas). 2) Análisis de componentes principales (ACP) y 3) Análisis de clúster (o de conglomerados). Se realizó un Análisis de Componentes Principales (ACP) con el programa estadístico R versión 3.0.1 (R Development Core Team, 2018); las variables cuantitativas (espesor, ancho y longitud) se utilizaron como variables activas (variables consideradas en el análisis); con los datos estandarizados se construyó una matriz de correlación lineal. Se utilizó el paquete FactoMineR para la confección de elipses de confianza para las medias del grupo y el conocimiento de los p-valores de la correlación entre las procedencias y las Componentes Principales (CP). Se realizó el análisis por conglomerados mediante el programa Infostat (Di Rienzo et al., 2011). Se utilizó como criterio de agrupamiento de los individuos a las CP1 y CP2 y el número de clústers comprendido entre 3 como mínimo y 10 como máximo, empleando los datos estandarizados para conformar las CP. Se construyó un árbol jerárquico para visualizar los vínculos entre objetos y evidenciar la variabilidad dentro del conjunto de los datos. A fin de valorar la utilidad de la inclusión o no de todos los caracteres registrados se construyeron dendrogramas a partir de las matrices de distancias Gower (variables mixtas) y Euclídea (variables cuantitativas) que consideraron al total de las variables (cualitativas y cuantitativas), todas las variables cuantitativas y únicamente a las variables cuantitativas simples. La distorsión de las verdaderas distancias en la estructura jerárquica de los dendrogramas se estimó calculando el coeficiente de correlación cofenético.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Estadística descriptiva multivariada

Los vectores medios para el conjunto de datos (tres procedencias) fueron: 6,04 mm. de longitud, 3,60 mm. de ancho, 2,02 mm. de espesor, una relación L/A de 1,71 y un volumen de 20,80 mm³ (Tabla 1).

El 71% de las semillas del rodal "Santiagueño", el 47% de las del "Chaqueño" y el 51% de las del rodal "Salta Norte" presentaron una coloración marrón fuerte (7,5 YR 4/6, 5/6 y 5/8). En segundo orden, el color marrón amarillento (10 YR 5/6 y 5/8) fue predominante para los rodales "Santiagueño" y "Chaqueño" mientras que para el rodal "Salta Norte" lo fue el color marrón (7,5 YR 4/6).

Tabla 1- Vector promedio por grupo para las variables longitud (L), ancho (A), espesor, relación L/A y volumen de las tres procedencias de semillas de P. alba.

Los valores obtenidos para las variables medidas en las semillas de P. alba se encuentran en el rango de los descriptos por Prokopiuk et al. (2000) para semillas de la misma especie. El análisis de los datos separados por grupo (procedencia) presentado en la Tabla 1 muestra un gradiente de las variables largo, ancho y volumen que resulta menor en la procedencia Chaqueña y máximo en Salta Norte. Estudios previos aplicando estadística univariada evidenciaron diferencias significativas entre las tres procedencias para las variables longitud y ancho (Fontana et al., 2015), siendo imposible mediante este tipo de análisis definir si las semillas de las tres procedencias eran diferentes entre sí. No obstante, el análisis limitado resultante del tratamiento de las variables individualmente intentó resolverse aplicando técnicas multivariantes que permiten un mayor entendimiento del sistema al considerar simultáneamente medidas múltiples de cada individuo (Hernández Villareal, 2013).

La matriz de covarianzas total para cada grupo reveló que la procedencia con mayor variabilidad fue Santiago del Estero (traza 20,77 -datos no mostrados). La traza de una matriz es la suma de los elementos de la diagonal principal y se trata de la suma de todas las varianzas de las variables; estadísticamente se interpreta como la variabilidad del sistema o conjunto de variables. La mayor variabilidad presentada por las semillas santiagueñas podría ser el efecto de variaciones ambientales ocurridas en la procedencia o responder a la característica propia de la especie de presentar una alta diversidad genética al constituir enjambres híbridos que requieren esfuerzos adicionales para tener poblaciones estables (Verga, 2014).

Las pruebas de dependencia (Tabla 2) evidenciaron correlación significativa entre algunas variables. Las que presentaron una correlación significativa fueron volumen con longitud (p<0,0001) y ancho (p<0,0001) (correlación positiva), y relación L/A con ancho (p<0,0001) (correlación negativa). Los datos expuestos en la Tabla 2 indican que la proporción de varianza compartida entre el volumen y longitud (0,66 = 43,56%) es mayor a la compartida entre volumen y ancho de semillas (0,59 = 34,81%), es decir que el 43,56% del volumen es debido a la longitud (variabilidad explicada) y el 34,81% por el ancho de semillas. Con respecto a la relación entre las variables L/A y ancho el 54,76% de la variación de la relación L/A de debe al ancho.

Tabla 2- Matriz de correlación común y traza de las variables longitud (L), ancho (A), espesor, relación L/A, volumen, forma y color para semillas de P. alba de tres procedencias.

*Correlación significativa para pd"0,05.

Traza: 7,00

Las correlaciones moderadas a fuertes entre largo, ancho, volumen y la relación L/A resultan esperables al analizar semillas, no obstante la inexistencia de correlaciones significativas entre las variables anteriores y el espesor ponen en evidencia de que esta última variable es efectivamente independiente y se muestra estable en las procedencias estudiadas como se informó con anterioridad (Fontana et al., 2015); resultados similares fueron reportados por Medina Bardales et al. (2014) para las semillas de Myrciaria dubia (Kunth) McVaugh que mostraron una amplia variación en sus datos biométricos, comparando las provenientes de diferentes arboles de una misma colección.

Análisis de componentes principales (ACP)

La Figura 1 muestra el biplot compuesto por la Componente Principal 1 (CP1) - eje X que pasa por el centroide y minimiza la distancia de cada punto- que explicó el 44,95% de la variabilidad y la Componente Principal 2 (CP2) -eje Y que también pasa por el centroide- que explicó el 32,26% de la variabilidad no explicada por la CP1. La CP1 se corresponde con anchura y longitud y CP2 con espesor.

Las variables longitud y ancho presentaron correlaciones positivas pues el ángulo entre los vectores que las representan es menor a 90º (altos valores de una indican altos valores de la otra). Los vectores ancho y espesor presentaron un ángulo mayor a los 90º indicando correlaciones negativas (altos valores de una indican bajos valores de la otra). Del mismo modo se comportan los vectores de las variables longitud y espesor (Figura 1).

Fig. 1- Biplot resultante del ACP de las variables cuantitativas simples espesor (ES), longitud (LONG) y ancho (ANCH) (vectores de línea recta) de semillas de P. alba provenientes de tres procedencias geográficas. Correlación significativa (Elipses de confianza=Alfa=0,05) de la variable procedencia con las componentes principales 1 y 2 (Dim 1 y Dim 2). La procedencia Salta Norte (SN) en la componente 1, hacia la derecha (valores positivos). La procedencia Chaco (CH) en las componentes 1 y 2 (valores negativos). La procedencia Santiago del Estero (S) valores intermedios.

Las dos componentes principales (CP1+CP2) expresaron el 77,21% de la varianza total, revelando confiabilidad para representar las relaciones entre los casos (procedencias) y las variables (Arroyo et al., 2005). Existen antecedentes de su uso en la especie: Burghardt et al. (2000) lo utilizaron para la identificación de características de plántulas que permiten la diferenciación de ocho especies del género Prosopis incluyendo P. alba; Verga (2014) analizando caracteres de hoja determinó la diferencia morfológica entre árboles tipo e individuos en estudio, realizando así un análisis taxonómico de rodales semilleros de Prosopis; Pepermans (2015) lo empleó para distinguir las variables más representativas en la variabilidad morfológica en vivero y Vega et al. (2015) hizo uso del método para caracterizar el complejo conformado por P. alba, P. hassleri y sus presuntos híbridos interespecíficos en la provincia de Formosa; no obstante no está documentado el uso de estos métodos en estudios morfo-biométricos de semillas de diferentes procedencias de P. alba.

Asimismo, en la Figura 1 se observa que los individuos de las procedencias se diferencian significativamente (Elipses de confianza=Alfa=0,05). La procedencia Salta Norte (SN) presenta las mayores coordenadas respecto a la CP1, es decir que se caracteriza por presentar mayor ancho de semillas; con la CP2 presenta también valores positivos indicando que las semillas muestran mayor espesor. La procedencia Chaqueña (CH) se encuentra hacia los valores negativos (hacia la izquierda) en relación a la CP1 así como también respecto a la CP2 (posición inferior), es decir que posee semillas de menor ancho y espesor. La procedencia Santiagueña (S), al estar cerca del centroide presenta valores intermedios. En relación a la distribución de los individuos en las componentes (Figura 1) las procedencias SN y CH se encuentran agrupadas en sentido opuesto, lo que sugiere un patrón de distribución morfológico diferente (SN=semillas grandes; CH=semillas chicas), en cambio, los individuos de la procedencia S presentarían un gradiente intermedio o de transición (S=semillas intermedias) entre SN y CH. También se observó que hay individuos que se superponen en la gráfica, determinando caracteres morfológicos iguales más allá de la procedencia. Por otro lado, hacia el extremo superior izquierdo se agruparon individuos de las tres procedencias, caracterizados por presentar mayor espesor y no seguir ningún patrón.

El biplot sugirió la existencia de un patrón morfológico diferente para las procedencias estudiadas y también fueron identificados unos pocos individuos (0,02%) que escapan al patrón mencionado presentándose como "fuera de tipo". El tamaño de la semilla se ha considerado un rasgo evolutivo importante en las plantas, que varía entre y dentro de las especies comprendiendo atributos como ancho, longitud o largo y espesor (Souza y Fagundes, 2014).

La importancia que revisten los mencionados caracteres es que se convierten en rasgos con un enfoque flexible o pivotante en la ecología de las diferentes especies vegetales ya que están relacionados con la fenología de la reproducción y su supervivencia (Sánchez et al., 2013; Freire et al., 2015). La variación en el color de la semilla se puede deber al contenido y distribución de pigmentos y se interpreta como una estrategia adaptativa para producir semillas que puedan germinar en un intervalo más amplio de condiciones ambientales, tal como lo comprobaran Tenorio Galindo et al. (2008) en Cecropia obtusifolia, donde las semillas de un color más oscuro poseen mayor adaptación a germinar en un rango más amplio de temperatura, mientras que las de un color más claro necesitan un rango específico para desencadenar el proceso.

El efecto de la procedencia sobre la morfología de las semillas ha sido reportado para varias especies (Amri et al., 2008; Ghildiyal et al., 2009; Singh et al., 2006; 2010) y las modificaciones experimentadas en rasgos como color, longitud, ancho, espesor y peso responderían a diferencias genéticas causadas por la adaptación a las condiciones ambientales diversas (Arteaga, 2007; Fredrick et al., 2015). No obstante, éstas últimas no son el único factor determinante, también deben considerarse otros intrínsecos, tales como el numero-posición y/o peso de las semillas por y dentro del fruto, tiempo de producción, localización en la arquitectura de la planta, disponibilidad de recursos e interacción con el ecosistema donde se desarrolle; ya que todo esto puede afectar el tamaño y la morfología de la semilla (Arteaga, 2007; Giamminola y de Viana, 2013).

Análisis de conglomerados

Los resultados del análisis de conglomerados se presentan en la Figura 2, acompañado de las Tablas 3 y 4 donde se describen a los clústers en función de las variables cuantitativas simples (espesor, ancho y longitud) y a partir de la variable categórica procedencia geográfica (Salta Norte, Santiagueño y Chaqueño), respectivamente. La Tabla 4 muestra el promedio para las variables cuantitativas que caracterizan cada clúster (Media de la categoría), el promedio de la variable para el conjunto total de datos (Media general), el desvío estándar asociado y el p-valor correspondiente a la hipótesis de que la media de la categoría es igual a la media global. Si el p-valor es menor a 0,05 la media del clúster es significativamente diferente. El test de valor (v.test) es considerado una desviación "estandarizada" entre la media de los individuos de una categoría y la media global; según su signo indica si la desviación del clúster es con valores menores o mayores. La variable espesor de semillas estuvo más significativamente asociada al clúster 1, es decir la media de la categoría (MC) fue mayor a la media general (MG) (Tabla 3). Por lo tanto, se puede decir que el clúster 1 se caracteriza por presentar semillas de mayor espesor en comparación con los conglomerados 2 y 3. Por otro lado, presentó un valor negativo para ancho de semilla (v.test). La variable longitud presentó mayor asociación significativa con el clúster 2. La MC de longitud de semillas fue más baja que la MG (Tabla 3) por lo que el clúster 2 se caracteriza por presentar semillas más cortas en relación al clúster 3. Además, presentó valores negativos para ancho y espesor (v. test). Las variables ancho y longitud de semillas presentan una mayor asociación significativa con el clúster 3; la MC del ancho y la longitud fue mayor que la MG (Tabla 3). La variable espesor presentó un valor negativo (v.test). La interpretación de tales resultados indica que el clúster 3 se diferencia del clúster 1 y 2 por presentar semillas más grandes.

El conglomerado también fue descripto en función a la variable categórica procedencia geográfica. Se realizó un X²-test entre la variable categórica y la variable de conglomerado: los p-valores obtenidos indicaron que la procedencia geográfica está vinculada a la variable de conglomerado para los clústers 2 y 3 (Tabla 4).

Para el clúster 1, la procedencia geográfica no está vinculada con la variable del conglomerado, es decir que su formación no está determinada por el origen geográfico de las semillas. El mismo lo integran seis individuos de las tres procedencias y no presentan el fenotipo característico de cada una. El grupo 2 se caracterizó por la presencia de individuos de la categoría Chaco; el 84% de los individuos de la procedencia Chaqueña pertenecen al grupo 2 y, el 65,62% de los individuos del grupo 2 son del rodal semillero Chaqueño (Tabla 4, Figura 2). El clúster 3 se caracterizó por la categoría Salta Norte: hay más individuos de la procedencia SN en este grupo que en los demás. El 87,87% de los individuos de SN pertenecen al grupo 3 y el 52,40% de los individuos del grupo 3 son individuos de SN (Tabla 4, Figura 2). La participación de la procedencia Santiagueña en ambos grupos fue intermedia: en el clúster 2 se incluyeron a los individuos con valores más bajos de las variables y, en el clúster 3, a los individuos con los valores más altos (Tabla 4).

Fig. 2- Resultados del análisis de clúster. Los individuos se colorean de acuerdo con su grupo. Los baricentros de cada grupo también están representados por un cuadrado.

Tabla 3- Descripción de los clústers a través de variables cuantitativas.

v.test: test de valor; MC: Media de la Categoría; MG: Media General; DEC: Desviación Estándar en la Categoría; DEG: Desviación Estándar General; p-valor: significancia de 5%.

v.test: value test; MC: Average from Category; MG: General Media; DEC: Standard Deviation from Category; SDR: General Standard Deviation; p-value: significance of 5%.

Tabla 4- Descripción de los clústers a través de la variable categórica procedencia geográfica.

v.test: test de valor; Cla/Mod: % de individuos de la categoría que integran el clúster; Mod/Cla: % de todos los individuos del grupo que pertenecen a esa categoría; p-valor: significancia de 5%.

v.test: value test; Cla/Mod: % of category´s individuals that make up the cluster; Mod/Cla: % of all the individuals in the group that belong to that category; p-value: significance of 5%.

La Figura 3 presenta los dendrogramas resultantes del proceso de agrupamiento para las tres procedencias. Los tres dendrogramas (3A, B y C) muestran un agrupamiento mayor a un valor de distancia del 75% del rango de distancias observadas independientemente de que se consideren las variables cualitativas y cuantitativas juntas o solamente las cuantitativas (todas o únicamente las simples). La menor distancia se observó en el dendrograma obtenido en función de las variables longitud (L), ancho (A), espesor, relación L/A y volumen (Figura 3B), donde la línea de corte pasa a una distancia de 2,74 (81%). Le sigue en orden creciente el dendrograma obtenido en función de las variables L, A y espesor presentado en la Figura 3C; en él la línea de corte pasa a una distancia de 2,14 (81%). La mayor distancia fue la del dendrograma obtenido en función de las variables L, A, espesor, relación L/A, volumen, color y forma (3A), en el cual la línea de corte pasa a una distancia de 0,77 (92%). En los tres árboles jerárquicos la menor distancia fue observada entre las procedencias Chaqueña y Santiagueña con respecto a la procedencia Salta Norte, pero los resultados indican que las mayores diferencias se evidencian en la Figura 3A. El mayor coeficiente de correlación cofenética (CCC) resultó en la Figura 3A (CCC= 0,963) indicando que las distancias en el dendrograma reflejan mejor las distancias verdaderas (o evaluadas entre todos los caracteres medidos) entre los objetos que se clasifican.

Fig. 3- Dendrogramas resultantes del proceso de agrupamiento de semillas P. alba de tres procedencias: En el eje de las abscisas se muestra la distancia a la que se unieron las procedencias: A) Obtenido en función de las variables longitud (L), ancho (A), espesor, relación L/A, volumen, color y forma (coeficiente de correlación cofenético, CCC= 0,963), línea de corte a una distancia de 0,77 (92%); B) Obtenido en función de las variables L, A, espesor, relación L/A y volumen (CCC= 0,744), línea de corte a una distancia de 2,74 (81%); C) Obtenido en función de las variables L, A y espesor (CCC= 0,658), línea de corte a una distancia de 2,14 (81%).

Los tres clústers identificados por el análisis de conglomerados en función de las variables cuantitativas simples y de la procedencia mostró que la formación de uno de ellos no responde a esta variable categórica pues el clúster 1 estuvo constituido por los individuos fuera de tipo. La procedencia Santiagueña que presentó semillas de morfología intermedia forma parte de los clústers 2 y 3 junto a semillas de Chaco y Salta Norte. Los dendrogramas construidos a partir de las variables cualitativas y/o cuantitativas presentados en la Figura 4A, B y C muestran un agrupamiento idéntico de las procedencias pero difieren en el valor de su coeficiente de correlación cofenético. Considerando que valores superiores a 0.8 indican una buena representación de la matriz de afinidad (Herrera, 2000), el dendrograma que incluye a todas las variables es el único que reflejaría con fidelidad las relaciones de la matriz. No obstante valores de 0,90 no garantizan que el dendrograma resuma adecuadamente las relaciones (Herrera, 2000). Una posibilidad que otorgan las metodologías multivariadas es que permiten seleccionar variables para evitar repetir información que no aporte a la caracterización (Núñez Colín y Escobedo López, 2014). En este sentido, los grupos obtenidos al contemplar conjuntamente variables cuantitativas y cualitativas no difieren respecto a los separados considerando únicamente las variables cuantitativas; ello indica que las variables forma y color pueden desestimarse puesto que no aportan cambios y su evaluación es cualitativa.

El agrupamiento logrado mediante el análisis de conglomerados (Figura 3A, B y C) presenta dos grupos claramente definidos: las procedencias Chaqueña y Santiagueña constituyen un grupo y la procedencia Salta Norte forma el segundo grupo. Este último presenta la mayor distancia en relación a las procedencias antes mencionadas y, en consecuencia, muestra que difiere de ellos. Este distanciamiento entre procedencias fue similar al reportado por Verga et al. (2009) en estudios de caracterización morfológica de algarrobos en las regiones fitogeográficas Chaqueña y Espinal norte de Argentina a través de 22 caracteres medidos en hojas y frutos.

El análisis descriptivo señaló la existencia de correlación significativa de carácter moderada a fuerte entre las variables volumen-ancho, volumen-longitud y ancho-relación L/A. Asimismo la procedencia con mayor variabilidad fue la Santiagueña.

Es posible separar a las procedencias a través de las variables longitud, ancho y espesor; la inclusión de variables cuantitativas compuestas y cualitativas aportan a un mayor nivel de diferenciación entre los materiales estudiados.

Agradecimientos

A la Agencia Nacional de Promoción Científica y Tecnológica; al PNFOR 1104063 "Mejoramiento genético de especies forestales de alto valor" módulo "Parque Chaqueño" del Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria, al CIAC 940173 "Evaluación de especies nativas forestales implantadas" (INTA- AUDEAS-CONADEV); a las Ings. Agrs. Laura Giménez (FCA-UNNE) y Julieta Rojas (EEA INTA Sáenz Peña).

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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